虫こぶ
虫こぶ（虫えい）とは
昆虫・ダニなどが植物体や植物の遺伝子に作用し，組織の異常発達を引き起こすことで形成される「こぶ」のこと．虫瘤（むしこぶ），虫癭（ちゅうえい）などと呼ばれる．形成者はむしに限らず線虫や菌類であることもあり，単に英語名でGall（ゴール）と呼ぶこともある．このページでは昆虫・ダニといった節足動物をひとまとめに「むし」とし，彼らが形成者となる虫こぶに絞って解説する．
虫こぶはいわば，むしの食料兼シェルターである．形成者は植物体に産卵あるいは摂食すると同時に何らかの働きかけをして，虫こぶを導入する．虫こぶの中で孵化した幼虫は，植物の甘露を摂取し，自身の排泄物を植物の細胞壁に吸収してもらい，さらに分厚い壁で外敵からも守られる．こうしてぬくぬくとシェルター暮らしを送って成長し，用済みの虫こぶから出ていく．
さらに虫こぶは単に植物の形状を物理的に変化させるだけでなく，植物が自身の防御物質として利用している化合物をコントロールして，化学的な変化も引き起こすことが知られている．たとえばヌルデシロアブラムシが形成するヌルデミミフシは，ポリフェノールの一種であるタンニンを通常よりも多く含んでいる．これは捕食者を寄せ付けない効果があるとされている．他にも，虫こぶが導入された葉は落葉後も微生物による分解が遅れるという報告もあり，虫こぶは植物-むし間だけでなくその土地全体の生態系にも影響を及ぼしうる．
一方で虫こぶは人間との関わりも深い．中世ヨーロッパではタマバチの虫こぶの成分を利用して没食子インクが作られてきた．また，日本でも上のヌルデミミフシがお歯黒の染料として用いられたり，昭和以降には五倍子（ふし）という漢方薬として重宝されたりしてきたという歴史がある．
虫こぶとそうでないもの
虫こぶは「植物の組織が異常に発達した状態」である．したがって，オトシブミが葉を切って作るゆりかごや，ハモグリガの幼虫がみかんの葉を食べ進む際にできる迷路模様などは虫こぶとは呼ばないので注意が必要．これらは葉が変形しただけであるから，虫こぶの定義に当てはまらない．
名前の付け方
一般に，（宿主の植物名）＋（形成される場所）＋（形態的特徴）＋フシ（虫こぶの意）という規則に則り命名される．
虫こぶが形成される場所は葉，茎，芽，実など．特徴としては球状（タマ），いぼ状（イボ），つぼ状（ツボ），ふくろ状（フクロ）などと形容する．虫こぶが毛におおわれているときは「ケ」がつくこともある．
つまり，虫こぶの和名を見るだけでどんな虫こぶかある程度知ることができるのが特徴である．
また，形成者のむしの和名についても，宿主となる植物名からはじまるものがほとんどである．（例：ケヤキヒトスジワタムシ）
虫こぶに生息する昆虫たち
虫こぶの中には，その形成者以外にも様々な生き物がみられる．
- 寄生者
虫こぶ形成者に直接寄生する．寄生者の多くはハチ． - 捕食者
アリに多く見られる．タマバエ，ヒラタアブなどが，えい食者のあけた穴から入り込んで捕食することもある．むしの他にはスズメなども記録がある． - 同居者
虫こぶ内に同居する．摂食を進めて自身の領土を拡大し，結果的に形成者を死に追いやるケースもある．同居者は基本的に形成者と同じ科・属であることが知られており，虫こぶ形成能力を失った種が二次的に同居者になったのではと考えられている． - えい食者
虫こぶに外から穴を開けるなどし，中に侵入して形成者を捕食する．植物組織だけを摂食する，同居者的な片利共生型もある． - 採蜜者
表面に蜜状の物質を分泌する虫こぶに集まって，ミツを摂取する．アリなど． - 再利用者
形成者が脱出した後の虫こぶを，一時的な避難場所や巣として利用する．
植物から調べる
以下では東広島キャンパス内で見られた虫こぶを紹介します．
アベマキ
- クヌギエダイガフシ（編集中）
- クヌギハケタマフシ（編集中）
- クヌギハケツボタマフシ（編集中）
コナラ
イヌツゲ
- イヌツゲメタマフシ（編集中）
エノキ
- エノキハイボフシ（編集中）
クズ
- クズハトガリタマフシ（編集中）
ソヨゴ
- ソヨゴメタマフシ（編集中）
ヌルデ
ビロードイチゴ
- キイチゴハケフシ（編集中）
ヘクソカズラ
- ヘクソカズラツボミマルフシ（編集中）
ヤマノイモ
ヨモギ
- ヨモギハシロケタマフシ（編集中）
- ヨモギハベリマキフシ（編集中）
- ヨモギクキコブフシ
- ヨモギクキナガズイフシ
- ヨモギハエボシフシ
形成者から調べる
- ケヤキヒトスジワタムシ:ケヤキの葉に寄生するアブラムシ．ケヤキハフクロフシを形成する．
- ヌルデシロアブラムシ:ヌルデに葉に寄生するアブラムシ．ヌルデミミフシを形成する．
参考文献
- 薄葉重（著）. 2003. 虫こぶハンドブック. 82 pp. 文一総合出版，東京.
- 平嶋義宏・広渡俊哉（著）. 2017. 教養のための昆虫学. 227 pp. 東海大学出版部，神奈川.
- Casey R Hall,Luke P Robertson, Anthony R Carro and Roger L Kitching, 2018. The effect of Psephodiplosis rubi (Diptera: Cecidomyiidae) leaf galls on the secondary metabolite profiles of two congeneric host plants. Austral Entomology. 57, 228–237
